Il riflesso vestibolo oculomotore (VOR).

Premessa.

Il riflesso vestibolo oculomotore è forse la più importante uscita del sistema vestibolare, senza il quale non sarebbe possibile una vita di relazione con l’ambiente che ci circonda..

La funzione del VOR è quella di stabilizzare l’immagine sulla retina durante la rotazione della testa, permettendo una visione distinta dell’ambiente anche durante i movimenti della testa secondo i tre gradi di libertà e cioè sul piano orizzontale (rotazione), frontale (beccheggio) , e sagittale (rollio).

Quando la testa ruota ad una certa velocità in una certa direzione, gli occhi compiono un movimento controversivo della stessa velocità ma di direzione opposta.

Senza il VOR, l’occhio vedrebbe un’immagine sfocata / mossa ad ogni movimento della testa, ciò accadrebbe perché l’occhio umano è come una macchina fotografica con una velocità di otturazione len

Come può realizzarsi tutto questo?

In condizioni statiche in ortostatismo e con capo in asse con il tronco, i due emisistemi labirintici hanno una scarica di base simmetrica; pertanto, le componenti toniche generate dai canali semicircolari e dalle macule si annullano e i globi oculari sono al centro dell’orbita.

In condizioni dinamiche, i movimenti del capo del determinano:

• un movimento relativo dei CS rispetto all’endolinfa, con conseguente deflessione cupolare;
• uno scivolamento della membrana otoconiale rispetto alle sottostanti ciglia cellulari, nelle macule del sacculo e dell’utricolo.

La variazione della attività dei recettori ampollari e maculari, sia in senso eccitatorio che in senso inibitorio, attraverso i nuclei vestibolari, giungono ai  i nuclei oculomotori ( III – IV – VI)  determinando una risposta fasica caratterizzata da un movimento lento dei globi oculari, il cui scopo è quello di stabilizzare le immagini visive durante il movimento della testa: E’ il riflesso vestibolo oculomotore (VOR).

Il meccanismo del VOR  sottostà a delle precise regole brillantemente intuite da due autori Ewald (1892) e Flourens (1842) che le hanno così descritte:

Le tre leggi di Ewald :

• Il movimento dei bulbi oculari (fase lenta) si realizza nella direzione della corrente endolinfatica;
• Nel canale semicircolare laterale la corrente utriculipeta è eccitatoria e provoca reazioni motorie riflesse maggiori della corrente utriculifuga, che è inibitoria.
• Nei canali semicircolari verticali (posteriore e superiore) la corrente utriculifuga è eccitatoria e provoca reazioni motorie riflesse di maggior ampiezza rispetto alla utriculipeta che è inibitoria.

La legge di Flourens stabilisce che:

1) Il movimento dei bulbi oculari si realizza sullo stesso piano del CS stimolato.

Ogni singolo canale è funzionalmente accoppiato con il suo “omologo”:

• il CSL è accoppiato con il canale semicircolare controlaterale;
• il CSP di un lato è accoppiato con il CSA controlaterale, e viceversa.

La loro caratteristica disposizione consente il realizzarsi di un meccanismo push-pull grazie al quale, quando un canale è stimolato, il canale ad esso funzionalmente accoppiato è inibito.

Pertanto, ogni CS agisce direttamente e specificamente in senso eccitatorio su una coppia di muscoli extraoculari, che per questo chiameremo agonisti,  e in senso inibitorio sulla coppia di muscoli ai primi antagonisti.

Il VOR sul piano orizzontale

I CSL sono posizionati su un piano che forma un angolo aperto in avanti di circa 30°.

La rotazione del capo sul piano orizzontale determina una corrente endolinfatica ampullipeta eccitatoria nel CSL verso il quale avviene la rotazione e una corrente endolinfatica ampullifuga inibitoria nel CSL controlaterale, secondo il ricordato meccanismo push-pull.

Ad esempio, in caso di rotazione verso destra, nel  CSL destro, per effetto dell’inerzia, l’endolinfa subirà una “rotazione apparente” in direzione opposta alla direzione di rotazione del capo,  producendo così una corrente endolinfatica ampullipeto, che è eccitatoria
contemporaneamente nel CSL sinistro, si produce una corrente endolinfatica ampullifuga, che è inibitoria, come stabilito dalla seconda legge di Ewald.

L’eccitazione del CSL di destra e l’omologa inibizione del CSL di sinistra provoca una serie eventi nella via vestobolo-oculomotoria che realizza alla fine la contrazione del muscolo retto mediale ipsilaterale e del muscolo retto laterale controlaterale e contemporaneamente l’inibizione del muscolo retto laterale ipsilaterale e del muscolo retto mediale controlaterale.

Il risultato sarà la comparsa di una fase lenta orizzontale diretta a sinistra.

Il contrario accadrà in caso di rotazione a sinistra.

Il VOR sul piano sagittale.

Il riflesso vestibolo-oculomotore sul piano sagittale si realizza nei movimenti di flesso estensione del capo.

La flessione del capo sul piano sagittale determina una corrente endolinfatica ampullifuga e quindi eccitatoria nei due CSA e contemporaneamente una corrente endolinfatica ampullipeta e quindi inibitoria nei due CSP.

L’eccitazione del CSA determina la contrazione del muscolo Retto superiore ipsilaterale e del muscolo Obliguo inferiore controlaterale.

La contrazione dell’Obliquo inferiore controlaterale  determinerà la comparsa di una fase lenta torsionale oraria o antioraria a carico dell’occhio controlaterale, (come illustrato in figura) mentre la contrazione del retto superiore omolaterale determinerà la comparsa di una fase lenta verticale verso l’alto a carico dell’occhio omolaterale.

Poiché nel movimento di flessione del capo i CSA vengono eccitati contemporaneamente, le componenti torsionali, che hanno direzione opposta, si annullano, mentre le componente verticali, che hanno la stessa direzione si sommano; il risultato sarà una fase lenta controversia diretta verso l’alto.

Ma perché il movimento possa essere efficace è necessario che i muscoli antagonisti si rilascino. Questo è possibile perche, come abbiamo detto prima, i canali verticali sono funzionalmente connessi , il CSA di un lato con il CSP dell’altro lato. Quando uno è eccitato, l’altro viene inibito dallo stesso stimolo.

Nel caso della flessione del capo, si realizza l’eccitazione dei due CSA ( in giallo) e la contemporanea inibizione dei due CSP ( in rosso), che rende possibile la contemporanea contrazione dei muscoli agonisti e il contemporaneo rilasciamento degli antagonisti.

Ancora una volta,  nel movimento di flessione del capo, i Canali Semicircolari Anteriori vengono eccitati contemporaneamente, anche in questo caso le componente torsionali, legati alla contemporanea contrazione degli obliqui inferiori,  che hanno direzione opposta, si annullano, mentre le componenti verticali, che hanno direzione uguale, si sommano;  il risultato sarà ancora una volta una fase lenta controversiva diretta verso l’alto.

Il discorso opposto avviene nel movimento di estensione del capo. Nella estensione del capo si realizza la contemporanea  l’attivazione  dei due Canali Semicircolari Posteriori e la contemporanea inibizione  dei due Canali Semicircolari Anteriori;
Si genera un movimento torsionale di segno opposto per la contemporanea contrazione dei muscoli obliqui superiori destro e sinistro che di fatto non ha nessun effetto sulla motilità oculare, e un movimento verticale diretto verso il basso, per attivazione dei mm. retti inferiori. Il  risultato sarà ancora una volta una fase lenta controversiva diretta verso il basso.

Il VOR sul piano frontale.

Il movimento del capo sul piano frontale, in particolare il tilt della testa sulla spalla, è caratterizzato da una risposta oculomotoria dinamica, durante il movimento, e da una successiva risposta oculomotoria statica, durante il mantenimento della posizione raggiunta, a partenza dalla macula utriculare.

L’inclinazione della testa a destra porta l’occhio destro più in basso e il sinistro più in alto;  La stessa inclinazione del capo porta i globi oculari a ruotare in senso antiorario consensualmente con il movimento del capo;

Il movimento determina una corrente endolinfatica ampullifuga eccitatoria nei due Canali Semicircolari Verticali di destra; l’eccitazione del CSA determinerà la contrazione del muscolo Retto superiore dell’occhio destro e del muscolo Obliquo inferiore dell’occhio sinistro, con conseguente ipertropia dell’occhio destro ed exciclotropia dell’occhio sinistro

La contemporanea eccitazione del Canale Semicircolare Posteriore determinerà la contrazione del muscolo Retto Inferiore dell’occhio sinistro e del muscolo Obliquo superiore dell’occhio destro, con conseguente ipotropia dell’occhio sinistro e inciclotropia dell’occhio destro.

L’inclinazione della testa a destra porta l’occhio destro più in basso e il sinistro più in alto; inoltre i globi oculari a ruotare in senso antiorario consensualmente col movimento del capo;

La risposta appena descritta ha lo scopo di mantenere allineati i globi oculari sia sul piano orizzontale sia sul piano verticale  la contrazione del Retto Inferiore dell’occhio sinistro e del   Retto Superiore  dell’occhio destro tende a riallineare i globi oculari sul piano verticale mentre la contrazione dell’obliquo Inferiore  dell’occhio sinistro e dell’obliquo superiore dell’occhio destro determina una rotazione in senso orario dei globi oculari che annulla la ciclotorsione antioraria.

La comprensione di questi meccanismi di produzione del VOR sono fondamentali nella pratica vestibolare dell’individuare il o i canali dai quali il nistagmo trae origine. L’osservazione ad esempio di un nistagmo torsionale antiorario con componente verticale up-beating controlaterale deve necessariamente essere dovuto alla contrazione del Obliquo Superiore dell’occhio destro e del Retto Inferiore dell’occhio sinistro e questo deve necessariamente avvenire per attivazione del Canale Semicircolare Posteriore Destro come della litiasi di quel canale.