Situati al centro dell’encefalo, i nuclei della base sono intercalati nei circuiti nervosi del sistema extrapiramidale con il compito di regolare le funzioni corticali soprattutto di tipo motorio.
Per visualizzare i nuclei della base e necessario effettuare una sezione sul piano trasversale dell’intero encefalo, fatto questo, si vedono nuclei posizionati intorno al talamo, e si possono anche vedere tutte le fibre di sostanza bianca che passano dal talamo ai vari nuclei e che si distribuiscono alla corteccia.
Tramite questa sezione sono visibili alcuni dei nuclei della base in particolare il nucleo lenticolare, formato da una porzione esterna detta il putamen e da una porzione più mediale: il globus pallidus diviso in porzione esterna e porzione interna. Inoltre possibile vedere il claustro e il nucleo caudato.
Tra il talamo e il nucleo lenticolare si interpone la capsula interna invece tra il putamen ed il claustro la capsula esterna e tra la corteccia dell’insula e il claustro la capsula estrema.
Questa sezione sono visibili numerose altre strutture in particolare la corteccia cerebrale in numerose parti: la corteccia frontale, e la corteccia insulare, poi temporale, occipitale, e del giro del cingolo.
Per quanto riguarda il cervelletto è possibile vedere il verme, il lobo quadrangolare anteriore, il lobo quadrangolare inferiore, la scissura sulla primaria del cervelletto e infine la porzione più declive che viene chiamato: punto declive.
Per quanto riguarda il mesencefalo è possibile vedere la lamina quadrigemina e l’epifisi con la commessura abenulare, i ventricoli cerebrali che sono ricoperti da tessuto epiteliale specifico il terzo ventricolo e i corni posteriori dei ventricoli laterali.
E infine già che ci troviamo possiamo analizzare le radiazioni talamiche, che mettono in comunicazione la corteccia con il talamo, ed il talamo con i nuclei della base permettendo così con un continuo scambio di informazioni.
Si possono così vedere le radiazioni anteriore o frontale, la radiazione ottica, la radiazione occipitale detta anche retrolenticolare perché si pone dietro il nucleo lenticolare , non sono visibili naturalmente la radiazione superiore che si distribuisce alla corteccia parietale e quella sotto lenticolare che si distribuisce sulla corteccia del lobo temporale
Già da un vista anatomico i nuclei della base sono proprio posti in parallelo, perché si connettono con il talamo che riceve dalla periferia numerose informazioni e segnali sensitivi che rinvia alla corteccia, e allo stesso tempo, la corteccia invia segnali ai nuclei della base dove vengono elaborati integrati e rinviati al talamo. Il talamo di nuovo li filtra e li invia alla corteccia, in una continua ed incessante modulazione.
I circuiti dei nuclei della base sono quattro
- Il circuito motorio implicato nel controllo del movimenti
- Il circuito oculomotorio che è alla base della regolazione dei movimenti saccadici
- Il circuito cognitivo che permette all’individuo di di avere la cosidetta memoria di lavoro ed è anche implicato nelle funzioni di tipo esecutivo
- Il circuito limbico che è alla base della motivazione
La struttura generale di questi circuiti e qui rappresentata
Gli stimoli nascono in corteccia, e ritornano in corteccia. Le strutture dei nuclei della base fungono da filtro e arricchiscono le informazioni presenti in corteccia, perfezionando l’atività motoria e cognitiva.
Tutti gli input, ai nuclei della base, entrano attraverso il Nucleo Striato ( Caudato + Putamen) tutte le informazioni ed i segnali dalle varie zone della corteccia entrano nel circuito tramite questa unica porta.
Mentre la via di uscita comune è data dai neuroni del Globus Pallidus interno e della Substantia Nigra Reticulare che producono GABA. Queste popolazioni scaricano il loro mediatore sul talamo in particolare sui nuclei ventrale-laterale e ventrale-anteriore e medio-dorsale. Il talamo a sua volta rilascia Glutammato in corteccia, tramite le varie radiazioni talamiche.
I circuiti dei nuclei della base sono molto complessi.
Il circuito motorio ha nelle aree motoria, premotoria e cingolata corticali i punti dove si genera lo stimolo che converge sul Putamen, attraversano la via ultima comune costituita dal globus palludus interno e la sostanza nera reticolare e da qui le fibre vengono proiettate sul talamo sui nuclei ventrale laterale e ventrale anteriore. Dal talamo, le radiazioni talamiche superiori ritornano sulle corteccie motorie da dove lo stimolo era partito, chiudendo così il ciclo.
Il circuito oculomotorio origina dai campi oculare e frontale e dall’area supplementare, i segnali vengono fatti convergere sul nucleo caudato (Corpo), fatti uscire attraverso al via ultima comune e fatti arrivare al Talamo per ritornare ai punti di origine, chiudendo un altro ciclo.
Il circuito cognitivo molto complesso viene diviso in due non tanto per il percorso all’interno del circuito dei nuclei della base ma in quanto origina da aree corticali differenti ed in particolare
- Circuito 1: dalla corteccia prefrontale dorso-laterale
- Circuito 2: dalla corteccia orbito-frontale laterale
All’inteno del circuito dei nuclei della base seguono lo stesso percorso N. caudato – Globus Pallidus interno e sostanza nera reticolare proiezione talamica e ritorno alle aree corticali dove il segnale si era originato.
La funzione sembra diversa, presiedono ad attività cognitive differenti: il circuito 1 presiede alla memoria di lavoro e alle funzioni esecutive, mentre il circuito 2 presiede al cambio di stategia .
Il circuito limbico origina dall’ippocampo amigdala lobo temporale corteccia cingolata anteriore corteccia orbito-frontale mediale, ha come punto di convergenza dei segnali il Nucleo Accumbens, spesso ricordato per il suo coinvolgimento nella motivazione.
Vediamo il funzionamento da un punto di vista biochimico dei circuiti.
Questo modello identifica tre vie che connettono la corticcia con il circuito dei nuclei della base fino alla via ultima comune costituita dal globus pallidus interno e dalla sostanza nera reticolare.
- La via iperdiretta
- La via diretta
- La via indiretta
Le tre vie descrivono un circuito interno che permette di identificare le connessioni tra lo striato e gli altri nuclei. Si riesce così ad identificare il ruolo del Globus palludus esterno, della Sostanza Nera Compatta, e del nucleo peduncolo-pontino.
Questo modello ci permette di chiarire i rapporti tra i vari compomenti del circuito.
LA VIA IPERDIRETTA
La via iperdiretta è una via che parte dalla corteccia dove originano fibre che eccitano e stimolano il nucleo subtalamico che rilascia il suo mediatore: il GLUTAMMATO che ha un effetto di stimolazione sui nuclei Gpi e SNr e conseguente rilascio di GABA a livello del Talamo, e quindi un effetto inibitore, soppressivo sulla corteccia.
LA VIA DIRETTA
La via diretta ha il corpo striato intercalato. La via diretta passa per gli Striosomi che sono le cellule del corpo striato che hanno sulla propria membrana i recettori D1 per la dopamina. Questa via ha un effetto inibitorio sulla produzione di GABA a livello dei nuclei Gpi e SNr, e quindi il Talamo libero dall’effetto inibitorio esplicato dal GABA, esplica il suo effetto facilitatore, eccitatore sulla corteccia.
LA VIA INDIRETTA
La via indiretta è la via più complessa: è costituita dalla cellule della matrice del corpo striato che presentano i recettori D2 per la dopamina. La stimolazione di questa popolazione cellulare ha un effetto inibitorio sul rilascio di GABA dal nucleo pallido esterno sul nucleo subtalamico ( inibisce l’inibizione) che si traduce in un effetto eccitatorio del nucleo subtalamico sulle popolazioni GABA-ergiche del complesso Gpi-SNr con effetto inibitorio sul talamo e quindi sulla corteccia.
Il grado di attivazione della via diretta ed indiretta è regolato dalla sostanza nera compatta che tramite il rilascio di dopamina stimola l’attività degli striosomi ed inibisce l’attività della matrice. Il nucleo peduncolo pontino stimola la sostanza nera compatta ad inviare segnali di stimolo sulla via diretta, con una facilitazione della via.
Ricapitolando quindi:
